SHPORA.net :: PDA

Login:
регистрация

Main
FAQ

гуманитарные науки
естественные науки
математические науки
технические науки
Search:
Title: | Body:

Системная организация процессов кодирования информации

Под кодированием в нервной системе обычно понимается установление соответ¬ствия между определенными параметрами сенсорного стимула и характеристика¬ми импульсной активности нейрона и/или местом его расположения. Это соответ¬ствие может быть установлено по таким характеристикам импульсной активности,

как ее частота, величина межимпульсных интервалов, сте-

Кодирование — уста¬новление соответствия между определенными параметрами сенсор¬ного стимула и харак¬теристиками импульс¬ной активности нейро¬на и/или местом его расположения.

пень их стаоилыгасти, распределение импульсов во вре¬мени (паттерн разряда нейрона).

Для проблемы кодирования решающим является об¬наружение зависимости частоты импульсации нейрона от интенсивности сенсорных стимулов (Дж. Эдриан), кото¬рая носит 5-образпый характер. Следовательно, определе¬ние амплитудных характеристик осуществляется на осно¬ве нелинейной шкалы. Такая зависимость предполагает, что наибольшие изменения частоты импульсации у ней¬рона проявляются при варьировании интенсивности только в средней части кри¬вой (динамический диапазон). Эта зависимость позволяет организму при низких уровнях интенсивности сигналов улавливать незначительные изменения ампли¬туды, а при высоких — обусловливает нечувствительность к тем же изменениям.

Впервые такой принцип «сжатия» информации был установлен Вебером при изучении зависимости величины субъективного ощущения от прироста интен¬сивности раздражения. Эта зависимость, согласно расчетам Фехнера, носит лога¬рифмический характер (закон Вебера-Фехнера). По данным же количественных измерений Стивенса, между величиной субъективного ощущения и амплитудой действующего стимула существует не логарифмическая, а степенная зависи¬мость. Функция Стивенса описывает широкий класс реакций рецепторов. Спра¬ведливость того и/или другого закона определяется методами исследования и па¬раметрами сенсорных стимулов.

Принято считать, что анализ интенсивности стимулов определяется деятель¬ностью нижних уровней сенсорных систем.

Наряду с наличием определенных областей реагирования нейронов сенсорных систем имеется возможность для их перестроек, что обеспечивает широту дина¬мического диапазона, характерного для деятельности системы в целом.

Относительная избирательность, характерная для элементов сенсорных си-стем, определяет то, что точный анализ отдельных признаков сенсорных стимулов в нервной системе не может быть основан па показании одного чувствительного элемента. Увеличение специфичности реагирования должно осуществляться за счет совокупной деятельности ряда элементов сенсорной системы.

Структурные особенности нервной системы создают условия для полного пе¬рекрытия рецептивных полей нейронов. Поэтому весьма важно, что, несмотря на потенциальную возможность такой широкой дивергенции, имиульсация переда¬ется по весьма определенным нервным каналам, то есть по принципу меченой ли¬нии, или, как иногда говорят, кодирование сенсорной информации происходит но¬мером капала (Б. Н. Соколов). Это, в свою очередь, соответствует топической

организации сенсорных систем, заключающейся в пространственно упорядочен¬ном расположении нейронов па разных уровнях сенсорных систем согласно ха¬рактеристикам' их рецептивных полей; при этом расположенные рядом участки рецепторной поверхности проецируются в соседние участки одного и того же уровня сенсорной системы.

Наличие дивергирующих и конвергирующих нервных связей само но себе должно было бы вызвать обширнейшую иррадиацию возбуждения, и даже слабый сенсорный стимул запускал бы ценную реакцию нейронной сети всего мозга. При этих условиях о топической организации вообще не могло бы быть и речи, ибо ре¬цептивных нолей у центральных нейронов не существовало бы в принципе.

Важнейшим механизмом, ограничивающим иррадиацию возбуждения, обус¬ловливающим наличие ограниченных рецептивных полей нейронов и, следова¬тельно, топическую организацию сенсорных систем, является латеральное тор¬можение. Оно основано на тормозном взаимодействии как соседних реценторных элементов, так и центральных нейронов.

В настоящее время известно, что в сенсорных системах и центральной нервной системе осуществляется латеральное торможение, то есть возбужденные рецепто¬ры или нейроны через свои возвратные коллатерали и тормозные встроенные эле¬менты затормаживают соседние клетки. Благодаря этому возбуждение не ирра-диирует по нервной сети и обеспечивается феномен обострения (контраста), то есть увеличение перепада между возбужденными и певозбужденными нейрона¬ми. За счет латерального торможения обеспечивается избирательный характер реагирования нейрона при воздействии на определенные участки рецептивной по¬верхности и ее пространственно упорядоченная поверхность в целом.

Так, на различных уровнях слуховой системы обнаружены определенные то¬пографические соотношения между положением нейронов и частотами заполне¬ния звуковых стимулов, реакции па которые имеют наименьшее значение порога (тонотопия). В соматической сенсорной системе рецептивные поля кожи перед¬них конечностей имеют значительно меньшие размеры, чем задних. Это лежит в основе высокой разрешающей способности передних конечностей. Следствием этого является большая протяженность кортикальной поверхности, на которую проецируются передние конечности и голова, по сравнению с площадью проек¬ции задних конечностей и туловища (соматотопия).

Таким образом, в сенсорных системах выявлена относительная пространст¬венная упорядоченность расположения нейронов, соответствующая организации рецепторной поверхности, то есть проведение возбуждения по связям «точка в точку».

Топическая организация сенсорных систем базируется на многоканальной передаче сигнализации в высшие этажи мозга. При этом обнаруживаются спе¬циализированные каналы по большему числу признаков, чем подразумевает принцип топической организации. Так, наличие быстро и медленно адаптирую¬щихся элементов указывает па существование каналов, специализирующихся па восприятии стационарных и изменяющихся во времени стимулов. В зрительной и слуховой системах выделяют пространственно разнесенные каналы, связанные с обработкой информации о локализации источника сенсорных стимулов, их пе-ремещении, о хроматических, частотных качествах сигналов и т. д.

Детектор — это ней¬рон, избирательно на¬строенный на опреде¬ленный параметр сигнала за счет фикси¬рованной системы свя¬зей его с рецепторами или другими нейронами более низкого уровня.

Особый интерес представляют каналы, связанные с восприятием и проведением информации о стабильных и строго определенных признаках сенсорного сигнала -детекторы. Детектор — это нейрон, избирательно настро¬енный па определенный параметр сигнала за счет фикси¬рованной системы связей его с рецепторами или другими нейронами более низкого уровня. На детекторе конверги¬руют несколько каналов, по каждому из которых возбуж¬дение поступает через сипаптический контакт, эффек-тивность которого фиксирована. При изменении параметров стимула, действую¬щего на детектор, его ответ уменьшается.

Из группы нейронов-детекторов выделяют инвариантные детекргоры, синап-тические связи которых ие являются постоянными, а меняются при возбуждении вспомогательного набора детекторов. Такие детекторы обеспечивают механизм константности восприятия.

Детекторы, свойства которых модулируются по ходу обработки информации в сложной рецепторной системе, получили наименование пластических детекто¬ров. Значение таких детекторов попятно, если принять во внимание, как это уже отмечалось выше, существование наряду с жесткими сенсорными проекциями также и пластических каналов связи, проведение и организация нейронных си¬стем которых зависит от координирующей функции центрального торможения. Биологическая роль такой организации может состоять в том, чтобы обеспечивать «преднастройку» каналов сенсорной системы для более полного и адекватного восприятия информации, возникающей при обследовании объекта (А. А. Алек¬сандров).

Необходимо специально отметить, что разные уровни сенсорных систем полу¬чают входы и от других «несенсорных» образований головного мозга. Следова¬тельно, практически каждое сенсорное образование мозга, начиная с рецепторно-го органа, находится под непрерывным контролем как вышерасположениых отде¬лов данной системы, так и различных других нервных образований. Этот и целый ряд других признаков вышележащих уровней сенсорных систем опираются па высокую эффективность процессов торможения как основного фактора, обеспе-чивающего как стабильный, так и пластичный характер их реагирования.

Для описания сложных стимулов рассматривается совокупная деятельность нейронов или их структурно-функциональных объединений (модулей). Существу¬ют убедительные свидетельства тому, что описания отдельных составляющих сенсорных сигналов осуществляются совокупной деятельностью нейронных объ¬единений разных уровней сенсорных систем.