SHPORA.net :: PDA | |
Main FAQ гуманитарные науки естественные науки математические науки технические науки Торможение условных рефлексов, его виды. Объяснить поведение, признавая лишь существование возбудительного процесса, нельзя, так как очевидно, что при возбуждении нервных аппаратов возможны лишь судороги, а не целесообразная координированная деятельность животных и человека. В физиологии долгое время отсутствовала теория, позволявшая объяс¬нить координированный характер поведения. В этих условиях открытие в 1862 г. И. М. Сеченовым центрального торможения сыграло значительную историче¬скую роль. И. М. Сеченов рассматривал центральное торможение как деятель¬ность (возбуждение) специальных тормозных систем по аналогии с хорошо из¬ученными к тому времени тормозными эффектами блуждающего нерва на сердце.Ч. Шеррингтоном (1906) развивалось представление об активном торможении мышц-антагонистов в процессе рефлекторного акта. А. А. Ухтомский (1923), опираясь на предшествующие взгляды, выдвинул представление о сопряженном торможении при формировании доминанты. Цент¬ральные механизмы наиболее биологически значимого рефлекторного акта под¬крепляются конвергирующими к ним разнообразными возбуждениями, возни¬кающими в центральной нервной системе, и, достигнув определенного уровня возбудимости, эти центральные механизмы одновременно с запуском домини¬рующей рефлекторной реакции активно тормозят биологически несовместимые с ней любые другие формы рефлексов Внешнее (безусловное) торможение. Наиболее общим поведенческим при¬знаком торможения является отсутствие ожидаемой специфической реакции при действии порогового или даже надпорогового раздражителя или прекращение в этих же условиях какой-либо текущей деятельности или начавшейся двигатель¬ной или секреторной реакции.
Под внешним торможением понимается срочное подавление текущей услов¬но-рефлекторной деятельности при действии посторонних для нее раздражителей, вызывающих ориентировочный или другой какой-либо безусловный рефлекс. По механизму своего возникновения этот тип торможения относят к врожден¬ным, который осуществляется благодаря явлениям отрицательной индукции. Безусловное торможе¬ние также называют внешним потому, что причина его возникновения лежит вне структуры тормозимого реф¬лекса. Внешнее (безусловное) торможение — сроч¬ное подавление теку¬щей условно-рефлек¬торной деятельности при действии посто¬ронних раздражителей, вызывающих ориенти¬ровочный, оборони¬тельный или другой безусловный рефлекс Другой вид безусловного торможения отличается постоянством своего эффек¬та на тот или иной тормозимый рефлекс и поэтому называется постоянным тормозом. Стабильность внешнего торможения определяется физиологической силой того рефлекторного акта, который становится главной причиной этого тор¬можения. К таковым относятся оборонительные безусловные рефлексы на раз¬ные вредящие раздражения, включая болевые. Внешнее торможение может воз¬никнуть и при выполнении условного рефлекса, например защитно-оборонитель¬ного. Запредельное (охранительное) торможение Этот вид торможения зависит от функционального состоя¬ния нервной системы, возраста, от типологических особенностей, состояния гор¬мональной сферы и пр. Предел выносливости клетки в отношении раздражителей разной интенсивности называется пределом ее работоспособности, и чем выше этот предел, тем легче клетка переносит действие сверхсильных раздражений. Причем речь идет не только о физической, но и об информационной силе (значи¬мости) условных сигналов. Крайним случаем запредельного торможения является оцепенение, возникаю¬щее у животного и человека иод влиянием сильного раздражения. Человек может впасть в состояние ступора — полной неподвижности Внутреннее (условное) торможение — тормо¬жение условно-реф¬лекторной деятельно-сти, которое развивается постепен¬но в результате непод¬крепления условного сигнала безусловным рефлексом. Внутреннее (условное) торможение. К данной форме торможения текущей условно-рефлекторной деятельности относят те случаи, когда условный раздра¬житель перестает подкрепляться безусловным. Такое торможение возникает не срочно, не сразу, а развивается постепенно, вырабатывается по общим законам условного рефлекса и является столь же изменчивым и динамичным. И. П. Пав¬лов назвал его поэтому условным торможением в отличие от безусловного Выделим основные характеристики условного торможения 1. Как уже подчеркивалось, оно развивается при неподкреплении раздражителей, которые постепенно приобретают свойства условного тормозного раздражите¬ля. И. П. Павлов называл подкрепляемый условный сигнал положительным, а соответствующая реакция именовалась положительным условным рефлексом. Неподкрепляемый же условный сигнал снижал интен¬сивность реакции, а иногда и вообще подавлял ее, он именовался отрицательным сигналом. Соответствую¬щее поведение было названо отрицательным (или тор¬мозным) условным рефлексом. 2. Условное торможение поддается тренировке, а значит, выработка его при повторной процедуре облегчается. Однако заторможенный условный рефлекс может самопроизвольно восста¬навливаться иод влиянием как внешних, так и внутренних причин. 3. Способность к различным проявлениям условного торможения зависит от ин¬дивидуальных свойств нервной системы организма. У возбудимых индивиду¬умов условное торможение вырабатывается труднее и медленнее, чем у более спокойных. 4. Условпое торможение зависит от физиологической силы безусловного реф¬лекса, подкрепляющего положительный условный сигнал. Например, вырабо¬тать торможение реакции, ранее подкреплявшейся электроболевым стимулом, значительно труднее и требует гораздо больше времени, чем торможение той же реакции на тот же сигнал, но подкреплявшийся ранее пищевым безуслов¬ным рефлексом. 5. Условное торможение зависит от прочности ранее выработанного условного рефлекса. Более прочные стабильные условные рефлексы значительно труд¬нее поддаются торможению, чем только недавно сформированные условные рефлексы. 6. Условное торможение способно взаимодействовать с безусловным, в этих слу¬чаях возникает явление растормаживания, в других случаях в результате сум-мации условного и безусловного торможения их общий эффект может усили¬ваться. . И. П. Павлов подразделил условное торможение па четыре вида. Угасательное торможение развивается при отсутствии подкрепления условно¬го сигнала безусловным. Теперь тот же раздражитель становится сигналом отсут¬ствия реакции. Степень и скорость выработки угасательного торможения зависят от: ♦ прочности условного рефлекса (более прочно выработанные рефлексы угаша¬ются медленнее); ♦ физиологической силы подкрепляющего рефлекса (угасить пищевой услов¬ный рефлекс у голодной собаки значительно труднее, чем у сытой); ♦ частоты неподкреплепия Дифференцировочное торможение развивается при иеподкреплении раздра¬жителей, близких к подкрепляемому сигналу Отметим следующие основные свойства дифференцировочного торможения: ♦ чем ближе дифференцируемые раздражители, тем труднее на один из них (не-подкреиляемый) выработать дифферегщировочное торможение; ♦ степень торможения определяется силой возбуждения, развиваемого положи¬тельным (подкрепляемым) условным рефлексом. Как и в случае угасателыюго торможения, дифференцировочное торможение легче вырабатывается при пи¬щевом подкреплении, чем при оборонительном, легче у накормленных живот¬ных, чем у голодных; ♦ выработка этого торможения происходит волнообразно; ♦ дифференцировочное торможение тренируемо, что лежит в основе тонкого распознавания сенсорных факторов среды. В самостоятельный вид условного торможения И. П. Павлов выделил услов¬ный тормоз, который образуется при неподкреплении комбинации из положи¬тельного условного раздражителя и индифферентного. Например, у собаки обра¬зован пищевой условный рефлекс на звук. Если к этому сигналу присоединить свет от лампочки и их совместное действие не подкреплять пищей, то после не¬скольких применений этой комбинации она перестанет вызывать пищевую ре¬акцию. Основные свойства условного тормоза следующие: 1. Он легче вырабатывается, если к слабому (световому, например) положитель¬ному раздражителю присоединяется сильный дополнительный, например зво¬нок. 2. Роль прибавочного раздражителя может играть след от примененного раздра¬жения достаточно большой силы. Так, след от автомобильного гудка даже спустя 20 с может служить в качестве условного тормоза к метропомному сиг-палу условного пищевого рефлекса. 3. Если прибавочный раздражитель имеет недостаточную силу, то он может пре¬вратиться в условный раздражитель второго порядка (см. гл. 11), то есть вы¬ступить в качестве положительного сигнала основного условного рефлекса. 4. Если прибавочный раздражитель приобрел свойства условного тормоза, то, будучи присоединенным к любому другому положительному сигналу, он за¬тормозит соответствующий этому сигналу условный рефлекс. 5. Прибавочный раздражитель в первый момент своего применения в комбина¬ции с положительным сигналом вызывает ориентировочный рефлекс и индук¬ционное торможение условной реакции, затем превращается в индифферент¬ный раздражитель (гаснущий тормоз), и наконец на месте безусловного тормо¬жения развивается условный тормоз. Торможение запаздывания. При выработке такой разновидности условного торможения подкрепление соответствующим безусловным рефлексом не отменя¬ется (как в предыдущих видах торможения), а значительно отодвигается от нача¬ла действия условного раздражителя. Подкрепляется лишь последний период действия сигнала, а предшествующий ему значительный период его действия ли¬шается подкрепления. Поэтому первый период действия условного сигнала, кото-рый сопровождается торможением запаздывания, называется недеятельной фа¬зой запаздывающего условного рефлекса. По истечении его торможение прекра¬щается и сменяется возбуждением — так называемая деятельная фаза рефлекса. Отметим основные свойства данного вида условного торможения: ♦ чем сильнее условный раздражитель, тем труднее выработать торможение за¬паздывания; ♦ чем больше сила подкрепляющего рефлекса, тем труднее выработать запазды¬вание условного рефлекса; ♦ чем медленнее удлиняется от опыта к опыту изолированное действие условно¬го раздражителя, тем легче вырабатывается запаздывание. Если подкрепление сразу отодвинуть от начала действия положительного сигнала на 2-3 мин, то запаздывание выработать чрезвычайно трудно; ♦ значительное упрочение совпадающих или короткоотставленных условных рефлексов препятствует выработке торможения запаздывания. |