SHPORA.net :: PDA

Login:
регистрация

Main
FAQ

гуманитарные науки
естественные науки
математические науки
технические науки
Search:
Title: | Body:

Регуляция произвольных движений.

Обратная связь в управлении движениями. П. К. Анохин применил понятие обратная связь, обратная афферентация, и это сыграло существенную роль во всей системе наших представлений о работе мозга. Одним из основных принципов в механизмах координации двигательных реакций является циклическая нервная связь, в которой афферентная информация обеспечивает форму и состав эфферентного проявления нейтральной интеграции. Быстрые движения баллистического типа относительно независимы от сигналов обратной связи, а медленные движения в значительной мере зависят от их наличия. Можно выделить ряд целевых функций, связанных с мышечной активностью: поддержание определенной позы; ориентация на источник внешнего сигнала; локомоция – перемещение тела в пространстве; манипулирование — оперантные движения конечностей. Таким образом, вопрос о роли соматической обратной связи в функциональной структуре двигательного акта необходимо решать конкретно в зависимости от временных параметров двигательного акта, его моторной дифференцированности, сложности координационного состава, степени автоматизации и ряда других факторов.

Внешняя обратная связь. Движения, осуществляющиеся без помощи проприоцептивной обратной связи, выполняются по жесткой программе. Однако формирование предварительных программ является непременным атрибутом любого сложного движения. Для медленных движений, управляемых обратными связями, необходимо допустить сличение актуальной афферентации с тем сенсорным образом движения, который формируется в составе программы. П. К. Анохин выделил в общей функциональной системе двигательного акта специальный блок сличения, который он назвал акцептором результатов действия. Результат сравнения обратной афферентации с двигательной программой (согласование или рассогласование) является главным фактором ее перестройки. Эти влияния могут передаваться к аппаратам программирования по системе внутренней обратной связи. Понятие о внутренней обратной связи весьма широкое и ёмкое, оно включает все процессы перестроек эфферентной программы в зависимости от внутрицентральных отношений. К этому же роду явлений, несомненно, относятся и акцептор результатов действия, и модель предвидимого будущего (по Бернштейну), и образ движения (по Ухтомскому).

Внутренняя обратная связь. Если в формировании двигательных программ ведущую роль играют глубокие отделы мозга и мозжечок, то кортикальный уровень связан с процессами принятия решения и тонкого афферентного контроля сложных сенсомоторных синтезов. Если взять для исследования три наиболее биологически адекватных движения: прицельный прыжок, переход по перекладине и прямую побежку у кошек, то пути движения сильно различаются по своим скоростным характеристикам, афферентному обеспечению и координационному составу. Все эти движения имеют полисенсорную природу при наибольшей степени участия в прыжке зрительной и соматической афферентации, а при переходе, по перекладине — вестибулярной и соматической афферентации. Третий вид движения — прямая побежка к кормушке — может осуществляться, будучи предварительно выработанной, безучастия зрительной, слуховой и вестибулярной афферентации. Однако непременным условием осуществления локомоции в конкретных условиях пространства является согласованное участие кожной и мышечной афферентации.

Медиальные лемниски. Основную роль отводят лемнисковому соматическому пути, берущему начало от продолговатого мозга и закапчивающемуся на нейронах вентробазального комплекса ядер таламуса. Создавалось представление о лемнисковой системе как пути соматической обратной связи для кортикальных аппаратов. В составе этой системы проходят волокна, несущие быструю информацию от мышц, суставов и сухожилий, которые, как принято думать, связаны с оценкой схемы тела. Исследовались условно-рефлекторные акты (прицельный прыжок и переход по перекладине) у кошек после двустороннего разрушения медиальных лемнисков. В результате операции латентный период условных рефлексов существенно увеличился и даже спустя два месяца не достиг дооперационного уровня. Стартовая поза при прыжке резко изменилась. Животные не прыгали «с ходу», а несколько раз проделывали движения прицеливания, перебирали передними ла¬пами, несколько раз отходили от края площадки. При переходе по перекладине движения были замедленными, животные осторожно ощупывали перекладину, голова опущена, ноги согнуты, тело касается перекладины. При попытке осуществить переход, животные теряли равновесие и падали на бок. У оперированных животных наблюдался повышенный мышечный тонус, легкая отвлекаемость на посторонние раздражители, иногда вегетативные и трофические расстройства, обеднённость эмоциональных и голосовых реакций.

Двигательная программа. Известно, что для точного осуществления движения необходима такая стартовая позиция, которая в самом начале задала бы необходимую траекторию для перемещения тела в пространстве. Помимо информации от дискантных рецепторов необходима сигнализация об исходном положении тела в пространстве и взаиморасположении суставов, которая в основном и передается по лемнисковому каналу. Имеются указания также на существенную роль вестибулярного аппарата в фазе инициации движения. Реализация каждого двигательного акта требует постоянной коррекции, так как внешние реактивные силы отклоняют тело и конечности от заданной траектории. Эта коррекция должна быть очень быстрой и точно рассчитанной. В описанных выше опытах она явно нарушена. Вероятно, поэтому, чтобы не ошибиться, животные фиксируют степени свободы и в меньшей степени освобождают их при реализации двигательного акта, что и имеет место при переходе по перекладине.

Таким образом, основные двигательные расстройства могут быть связаны с исчезновением быстрой информации от «внутреннего пространства» животного.