SHPORA.net :: PDA

[ Back ]

В процессе индивидуального развития зерновые культуры проходят ряд этапов органогенеза, каждый из которых характеризуется образованием новых органов, а также изменением в строении одних и тех же органов. В жизненном цикле этих растений Ф. М. Куперман установила 12 этапов органогенеза: 1-й — формирование первичного конуса нарастания стебля; второй — усиленная дифференциация конуса на зачаточные узлы и междоузлия стебля, а также зачатки стеблевых листьев; третий — вытягивание конуса нарастания с образованием сегментов колоса; четвертый — закладка и формирование колосковых бугорков; пятый — образование и дифференциация цветочных бугорков; шестой — формирование споро-генной ткани пыльцевых зерен и пестика, рост покровных органов цветка; седьмой — усиленный рост в длину всех органов колоса; восьмой — выколашивание, завершение формирования колоса и цветков; девятый — цветение, оплодотворение, образование зиготы; десятый — формирование и рост зерновки и органов семени; одиннадцатый — нако-пление питательных веществ в зерновке, начиная с фазы молочной спелости зерна до восковой; двенадцатый — превращение питательных веществ в запасные, созревание семени.

Первые два этапа органогенеза у озимых культур оптимальных сроков посева завершаются осенью, последующие этапы органогенеза начинаются весной и с возобновлением вегетации.

В течение вегетации зерновые культуры проходят ряд фенологических фаз, которые отличаются друг от друга появлением новых органов и рядом внешних морфологических признаков. У зерновых хлебов различают следующие фенологические фазы: прорастание семян, всходы, кущение, выход в трубку, колошение или выметывание, цветение и созревание. Началом фазы считается такой день, когда в нее вступает не менее 10% растений; полная фаза отмечается при наличии соответствующих признаков у 75% учетных растений.

Начальным периодом жизни зерновых хлебов считается переход семян из состояния покоя в активное состояние (набухание и прорастание семян). Затем наступают периоды роста зародышевого корня, стебля и образования листьев. В пазухах зародышевого стебля начинается образование боковых побегов и вторичных, или придаточных, корней. Через некоторое время наступает стеблевание и усиленный рост междоузлий стебля и листовых пластинок. После колошения (выметывания) рост вегетативных органов замедляется, а затем полностью заканчивается. В этот момент завершается формирование генеративных органов.


Прорастание семян
Для начала прорастания семян необходимы вода, тепло и кислород воздуха. Вода нужна для набухания зерна и деятельности ферментов. Зародыш поглощает воду быстрее, чем эндосперм; под влиянием неравномерного набухания частей зерна его оболочки при прорастании разрываются. Под воздействием ферментов сложные химические соединения (крахмал, жиры, белки) превращаются в простые, растворимые в воде соединения, которые через щиток перемещаются в зародыш.

Д. Н. Прянишников установил, что находящийся в эндосперме белок расщепляется с образованием аминокислот и небольших количеств аспарагина и глютамина. Азотистые вещества, вступая в реакции с продуктами расщепления углеводов, служат для синтеза новых белков в растущем зародыше.

Потребность в воде прорастающих зерен различных хлебов неодинакова. Для прорастания зерна требуется следующее количество воды (% к массе воздушно-сухих семян): пшеницы 47—48, ржи 58—65, ячменя 48—57, овса 60—76, кукурузы 37—44, проса и сорго 25—38. Для сравнения напомним, что для набухания семян бобовых культур требуется воды 100—125% их массы.

На быстроту поглощения воды оказывают влияние температура среды, концентрация почвенного раствора, структура и крупность зерна. В период набухания зерна хлебов наиболее благоприятна температура 10—21 °С. На почвах с повышенной концентрацией солей набухание, а затем и прорастание затягиваются. Структура зерна также оказывает большое влияние на быстроту поглощения воды. Мучнистое зерно пшеницы поглощает воду энергичнее, чем стекловидное. Крупное зерно медленнее поглощает воду, чем мелкое, поэтому для получения дружных всходов посевной материал должен быть выравненным. Пленчатые зерна набухают медленнее, чем голозерные.

В климатических условиях нашей страны оптимальная температура для появления всходов и начального роста при обычных сроках посева у хлебов первой группы находится между 6—12°С, второй группы •—15—22 °С, хотя физиологические оптимумы температуры выше (у хлебов первой группы около 20 °С, второй группы 25—27°С). При дальнейшем повышении температуры прорастание замедляется, ипри достижении определенного предела рост прекращается. Температура выше максимума (30—35 °С) не только вредна, но даже губительна для растений, температура ниже минимума (1—2°С) останавливает прорастание.

На дружность прорастания отрицательно влияет недостаток воздуха. При избытке влаги приток воздуха к семенам уменьшается, отчего резко снижается прорастание. По мере развития проростка потребность в кислороде увеличивается. Вот почему вредны чрезмерно глубокая заделка семян, особенно на тяжелых почвах, и образование почвенной корки на поверхности почвы, затрудняющей доступ воздуха к проросткам.


Всходы
В первые дни жизни зерновых хлебов у них усиленно развиваются первичные, или зародышевые, корни. Затем начинает развиваться стебель. У голозерных хлебов стебель появляется возле щитка, а у пленчатых он проходит под цветковой чешуей и выходит у верхнего конца зерна.

Сначала на поверхности почвы в виде шильца появляется стеблевой побег. Он покрыт прозрачным листом, называемым чехликом, или колеоптилем (coleoptile). Чехлик предохраняет стебель и первый лист от механических повреждений во время роста его в почве. Как только лист достигнет нормального размера, колеоптиль отмирает.

Первый лист заканчивает рост через 6—14 дней после появления всходов. Примерно через неделю после развертывания первого листа из его пазухи появляется второй, а затем с такими же интервалами третий и четвертый листья. Одновременно с их ростом развивается корневая система. Ко времени образования 3—4-го листа зародышевые, хорошо разветвленные корни проникают на глубину 30—35 см, в фазе кущения они достигают 40—50 см, при стеблевании — 60—90 см. Рост их начинается при хорошем увлажнении почвы, и они продолжают углубляться в ее влажные слои.

Всходы пшеницы обычно бывают зелеными (яровой мягкой — сизовато-зелеными) , ржи — фиолетово-коричневыми, овса — светло-зелеными, ячменя — сизовато-дымчатыми. Окраска всходов хлебов второй группы зеленая.


Кущение
Появление новых побегов у хлебов представляет собой процесс подземного ветвления стебля и называется кущением, а узел, где протекает этот процесс,— узлом кущения (комплексное образование, состоящее из ряда сближенных узлов, из которых образуются вторичные корни и стебли).

Процесс кущения состоит в том, что почка, лежащая у основания первого листа, увеличивается, отодвигает его и формирует первый боковой побег (рис. 4). В дальнейшем в пазухах нижних листьев боковых побегов закладываются новые почки, которые могут давать боковые побеги второго, третьего и большего числа порядков.



Рис. 4. Кущение пшеницы: 1 - узел кущения; 2 - колеоптиль; 3 - зародышевые корни; 4 - подземное междоузлие (эпикотиль).

Одновременно с образованием боковых побегов формируется вторичная корневая система. Если первичные корни образуются из зародыша зерна и проникают глубоко в землю, то вторичные корни развиваются из узла кущения и размещаются в основном в поверхностном слое.

Хорошему развитию вторичных корней способствуют почвенная влага и питательные вещества, особенно фосфор. В сухом верхнем слое вторичные стебли и корни не образуются. В этих случаях главный стебель развивается в результате деятельности только первичных корней, что сильно снижает возможную продуктивность растений.

Величина урожая зависит от мощности корневой системы. Исследования А. Л. Курсанова и других ученых, проведенные с помощью радиоактивных изотопов, показали, что корни, помимо обеспечения потребности растений в воде и минеральной пище, способны также синтезировать органические вещества — аминокислоты, нуклеопротеиды.

Таким образом, величина и качество урожая сельскохозяйственных культур зависят от мощности развития как надземной части, так и корневой системы растений.

Различают общую и продуктивную кустистость. Под общей кустистостью понимают среднее количество стеблей, которое приходится на одно растение, независимо от степени развития побегов. Продуктивная кустистость — среднее количество нормально развитых стеблей, дающих зерно, на одно растение. Стеблевые побеги, на которых образовались соцветия, но зерно не успело созреть, называют подгоном, а побеги без соцветий — подседом.

Как показали исследования В. Н. Степанова, динамика формирования побегов кущения и узловых корней у хлебов неодинакова. У озимой и яровой ржи и овса кущение и укоренение протекают одновременно, в период появления 3—4-го листа." У ячменя, озимой и яровой пшеницы побеги кущения появляются раньше начала укоренения; кущение у этих культур происходит в период появления третьего листа, а укоренение— при появлении 4—5 листьев. У проса побеги кущения образуются в период появления 5—6-го листа, у кукурузы — 6—7-го и у сорго — 7—8-го листа. Узловые корни у этих культур начинают развиваться при образовании 3—4 листьев. Этим в значительной степени объясняется способность хлебов второй группы лучше переносить недостаток влаги в первый и (кроме кукурузы) в последующие периоды роста.

В узле кущения размещаются все части будущего растения, и одновременно он служит вместилищем запасных питательных веществ. Отмирание узла кущения всегда приводит к гибели растений. Залегает он обычно на глубине 2—3 см; при более глубоком залегании увеличивается устойчивость хлебных злаков к полеганию и другим неблагоприятным условиям. Более глубокое залегание узла кущения озимых культур предохраняет их от зимне-весенних пониженных температур.

На глубину залегания узла кущения большое влияние оказывает свет. При его недостатке узел кущения залегает обычно ближе к поверхности. Кроме того, глубина его расположения зависит от глубины заделки семян, сорта, типа почвы и температуры. При пониженной температуре воздуха узел кущения углубляется; сорта твердой пшеницы закладывают узел глубже, чем сорта мягкой пшеницы.

Энергия кущения, то есть число стеблей на одно растение, зависит от температуры, наличия влаги и питательных веществ, сроков посева и природы растения. Кущение хлебов первой группы может протекать при температуре около 5°С, но в этих случаях энергия кущения бывает слабой. Дружное кущение наблюдается при температуре 10—15°С. При более высокой температуре период кущения заканчивается быстрее и побегов образуется меньше.

У своевременно посеянных озимых культур кущение при опти^ мальной температуре и влажности происходит в основном осенью. Если кущение идет в условиях хорошего увлажнения, при умеренной температуре и увеличенной площади питания, образуется больше побегов.

Каждое растение может образовать от одного стебля до нескольких десятков. У озимых хлебов продуктивных стеблей обычно бывает 3—6, у ячменя и овса — 2—3, а у яровой пшеницы — 1, реже 2. Чем выше продуктивная кустистость, тем больше зерен на одном растении, но .с единицы площади наибольший урожай получается при небольшой кустистости и оптимальной густоте стояния растений.

В оценке значения кущения зерновых хлебов в литературе нет единого мнения. П. Н. Константинов, А. И. Носатовский, П. П. Лукья-ненко и другие исследователи рассматривают кущение как нежелательное явление, особенно в засушливых районах. Они считают, что на образование вторичных стеблей затрачивается много воды и питательных веществ, из-за чего ухудшается снабжение ими главных стеблей, а урожай вторичных стеблей недостаточен, чтобы возместить недобор зерна главных стеблей. Лучшим типом яровых культур для засушливых районов эти ученые считают 1—2-стебельные растения.

Многие исследователи (В. Р. Вильяме, В. Е. Писарев, С. А. Муравьев и др.) считают, что при хорошем кущении благодаря нарастанию листовой поверхности вырабатывается большое количество органического вещества для образования зерна. При благоприятных условиях боковые стебли дают 30—50% урожая зерна. Однако сильное кущение может привести в увлажненной зоне и к отрицательным результатам.

Загущенные посевы больше полегают, что ухудшает фотосинтетическую деятельность растений, налив зерна и увеличивает потери при уборке. Обычно среднее число продуктивных стеблей на 1 м2 у зерновых хлебов достигает 350—400, что обеспечивает получение урожая зерна 20—30 ц/га. В передовых хозяйствах число продуктивных колосьев доводят до 700—800 на 1 м2 и этим резко повышают урожай.


Выход в трубку
Следующая фаза роста зерновых хлебов — раздвигание нижних междоузлий стебля, или выход в трубку. В этот период фармируются генеративные органы. Для растений в этой фазе необходимы высокая интенсивность освещения и хорошая обеспеченность влагой.

Рост стебля начинается с удлинения нижнего междоузлия, расположенного непосредственно над узлом кущения. Интенсивный рост первого междоузлия продолжается 5—7 дней, затем он ослабевает и заканчивается на 10—15-й день. Почти одновременно начинает увеличиваться второе междоузлие. После приостановки его роста усиленно удлиняются третье и последующие междоузлия. Каждое междоузлие растет своей нижней частью, поэтому верхняя часть междоузлия раньше становится твердой, тогда как нижняя часть еще остается мягкой и нежной. Такой тип роста называется интеркалярным. При полегании зерновые хлеба способны подняться благодаря продолжающемуся росту междоузлий с нижней стороны стеблевых узлов. Заканчивается рост междоузлий обычно к концу цветения — началу налива зерна.

Число междоузлий у хлебов первой группы 4—7, а у кукурузы и Сорго значительно больше — 16—20.

Начало выхода в трубку отмечается с момента, когда узел поднимается над поверхностью почвы на высоту 5 см и его можно прощупать через влагалище листа. Иногда выход в трубку смешивают с простым удлинением листовых влагалищ (а не стеблей), что нередко бывает у озимых хлебов при раннем посеве и теплой осени или при густом посеве, способствующем вытягиванию растений.


Колошение
Колошение, или выметывание, у хлебов происходит одновременно с усиленным ростом стебля в результате резкого удлинения пятого и шестого, реже седьмого междоузлия и выхода соцветия из верхнего листового влагалища наружу.

По сроку наступления фазы колошения надежнее всего определять скороспелость сортов, так как нормальное созревание может быть рез-ко нарушено особенностями погоды. Началом колошения, или выметывания, считается момент появления из влагалища листа половины колоса или метелки.

Период от выхода в трубку до колошения очень важный в развитии зерновых хлебов. В это время усиленно растут листья и соломина, формируется колос, и поэтому растения испытывают повышенную потребность во влаге и питательных веществах.

На величину колоса сильно влияет соотношение элементов минерального питания. Если в период кущения в питании растений преобладает азот, то формирование конуса нарастания затягивается на несколько дней и образуется большое число колосков, если же преобладает фосфор, формирование колоса ускоряется и число колосков в нем бывает меньше. Поэтому надо добиваться правильного соотношения основных элементов питания в почве.


Цветение
Цветение у большинства зерновых культур наступает вслед за колошением. Ячмень цветет еще до полного колошения, а рожь через 8—10 дней после него. По характеру цветения зерновые хлеба делят на самоопыляющиеся (ячмень, пшеница, овес, просо, рис) и перекрестноопыляющиеся (рожь, кукуруза, сорго). У самоопыляющихся хлебов пыльники в основном созревают еще в закрытом цветке, поэтому пыльца их обычно падает на рыльце того же цветка раньше, чем раскроются пленки и станет возможным проникновение в цветок пыльцы с других растений. Наиболее строгий самоопылитель — ячмень, у которого пыльца высыпается на рыльце того же цветка во время колошения или даже до колошения (закрытое цветение).

С наступлением цветения заканчивается развитие стебля, колоса и листьев. Наибольший прирост сырой массы наблюдается в фазе колошения, сухой массы — при восковой спелости зерна.

Пшеница в зависимости от внешних условий может цвести при закрытых и открытых цветковых чешуях. Первое наблюдается при неблагоприятной погоде (пасмурная и дождливая), и в этом случае возможно только самоопыление. Во время жаркой и сухой погоды пшеница может цвести при раскрытых цветковых чешуях, обычно в утренние часы.

Перекрестноопыляющиеся растения цветут при открытых цветковых чешуях. Опыление у ржи происходит следующим образом. Цветковые чешуи под давлением сильно набухших прицветковых пленок (лодикул) раздвигаются, и тычинки, разрастаясь, выходят наружу, свисая за край цветка. По мере созревания пыльники растрескиваются, освобождающаяся пыльца с одних растений переносится ветром на рыльце пестика других, и происходит оплодотворение. Если пыльца попадает на рыльце пестика того же растения, оплодотворения не происходит. Жаркая погода, сухие ветры и дожди отрицательно влияют на опыление и вызывают чреззерницу, особенно в верхней и нижней частях колоса.

У кукурузы опыление происходит иначе. Мужские и женские цветки у нее расположены в разных соцветиях: мужские — в верхушечной метелке, женские — в початке. Обычно метелка зацветает на 2—4 дня раньше початка. От каждой завязи женского цветка отходит очень длинный столбик с раздвоенным рыльцем на верхушке. Столбики цветков початка во время цветения выходят из обертки початка наружу в виде шелковистого пучка. Легкая пыльца мужских соцветий разносится ветром и попадает на рыльце. Прорастая на рыльцах нитей початков, пыльца проникает в завязь женского цветка и оплодотворяет семяпочку.

У колосовых культур (пшеница, рожь, ячмень) цветение начинается с колосков средней части колоса. Зерна, образовавшиеся первыми, бывают более крупными и имеют наивысшие семенные качества. У метельчатых хлебов (просо, овес, сорго) цветение начинается с верх-ней части метелки, лучшие зерна образуются в верхней части соцветия.


Спелость
Процесс образования зерна у хлебов Н. Н. Кулешов делит на три периода: формирование, налив и созревание. И. Г. Строна разделил первый период на два: образование и формирование семян.

Образование семян — период от оплодотворения до появления точки роста. Семя способно дать слабый росток. Масса 1000 семян 1 г. Продолжительность периода 7—9 дней и более.

Формирование семян — период от образования до установления окончательной длины зерна. В семени много свободной воды и мало сухого вещества. Масса 1000 семян 8—12 г.

Налив — период от начала отложения крахмала в эндосперме до прекращения этого процесса. Влажность зерна снижается до 37—40%. Продолжительность периода 20—25 дней.

Период налива делят на четыре фазы.

1. Фаза водянистого состояния — начало формирования клеток эндосперма. Сухое вещество составляет 2—3% максимального количества. Длительность фазы 6 дней.

2. Фаза предмолочная — содержимое семени водянистое с молочным оттенком. Сухого вещества накапливается 10%. Продолжительность фазы 6—7 дней.

3. Фаза молочного состояния — зерно содержит молокообразную белую жидкость. Сухого вещества накоплено 50% массы зрелого семени. Длительность фазы 7—15 дней.

4. Фаза тестообразного состояния — эндосперм имеет консистенцию теста. Сухого вещества накоплено 85—90% максимального количества. Продолжительность фазы 4—5 дней.

Созревание начинается с прекращения поступления пластических веществ. Влажность зерна снижается до 12% и даже до 8%. Зерно созрело и пригодно для технического использования, но развитие семени еще не закончено.

Период созревания делят на две фазы.

1. Фаза восковой спелости — эндосперм восковидный, упругий, легко режется ногтем, оболочки желтые. Влажность снижается до 30%. Длительность фазы 3—6 дней.

2. Фаза твердой спелости — эндосперм твердый, на изломе мучнистый или стекловидный, оболочка плотная, кожистая, окраска типичная, влажность в зависимости от зоны 8—22%. Продолжительность фазы 3—5 дней. В этой фазе протекают сложные биохимические процессы, после чего появляется новое и самое главное свойство семени — нормальная всхожесть. Поэтому дополнительно выделяют еще два периода: послеуборочное дозревание и полная спелость.

Во время послеуборочного дозревания заканчивается синтез высокомолекулярных белковых соединений, свободные жирные кислоты превращаются в жиры, укрупняются молекулы углеводов, дыхание затухает. В начале периода всхожесть семян низкая, в конце — нормальная. Продолжительность его колеблется от нескольких дней до нескольких месяцев, в зависимости от особенностей культуры и внешних условий.

Полная спелость начинается с момента, когда семена готовы начать новый цикл жизни растения, то есть всхожесть их достигает максимальной величины.

В ряде районов нашей страны (Северный Казахстан, Сибирь и др.) созревание зерновых культур в отдельные годы затягивается, хлеба повреждаются заморозками и дают морозобойное зерно. В результате снижается урожай и ухудшается его качество. В этих районах двухфазная уборка хлебов даже в первой половине фазы восковой спелости — надежное средство получения более высокого урожая. Находящееся в валках зерно меньше повреждается заморозками, и внего продолжают поступать пластические вещества до тех пор, пока стебли и листья содержат влагу.

На Юго-Востоке причиной преждевременной спелости зерна бывают суховеи, из-за чего раньше времени приостанавливаются его рост и накопление в нем пластических веществ. Зерно становится морщинистым, щуплым, что ухудшает его мукомольные и хлебопекарные качества. Кроме того, щуплость зерна приводит к резкому уменьшению урожая. Основное средство борьбы с суховеями — расширение полевого лесонасаждения, накопление влаги в почве, посев скороспелых сортов и уборка хлебов в сжатые сроки.

Следствием неблагоприятных условий может быть также полегание хлебов. Причины этого явления установил еще в конце прошлого столетия К. А. Тимирязев. Главной из них он считал вытягивание клеток из-за недостаточности освещения, что делает их стенки более тонкими. К этому приводят усиленное кущение и излишняя мощность вегетативной массы.

Опасность полегания зерновых хлебов особенно велика при орошении. Это связано с сильным развитием вегетативных органов, повышенной влажностью верхнего слоя почвы, неглубоким залеганием узла кущения.

Полегание хлебов значительно ослабевает при увеличении глубины посева семян (глубже залегает узел кущения) и внесении калийных и фосфорных удобрений. Эти элементы питания ускоряют развитие стеблей и усиливают развитие корневой системы. При опасности полегания фосфорно-калийные удобрения следует вносить возможно раньше до кущения. Раннее же внесение азотных удобрений вызывает усиленное кущение растений, задерживает их развитие и уменьшает устойчивость к полеганию.

При узкорядном и перекрестном посеве зерновые хлеба более устойчивы к полеганию, чем при обычном рядовом. Растения лучше противостоят полеганию при расположении рядков с севера на юг.

Важнейшая мера борьбы с полеганием — посев устойчивых к этому явлению сортов. Большое значение имеет также обработка посевов в период кущения регулятором роста растений — туром (хлорхолин-хлоридом). Этот препарат предотвращает перерастание и полегание растений.

По данным кафедры растениеводства ТСХА, при обработке им пшеницы (2—3 кг/га) высота растений уменьшалась на 18—20% и более, а урожайность зерна возрастала на 3—6 ц/га. При поздней весне и слабом развитии растений тур не оказывал на пшеницу положительного действия